$\frac{\mathrm{Vm1}(\mathrm{X0}-\frac{\mathrm{S1}}{\mathrm{Keq1}})}{1+\mathrm{X0}+\mathrm{S1}+\mathrm{S4}^h}$ $\mathrm{k1}\mathrm{S1}$ $\mathrm{k2}\mathrm{S2}$ $\mathrm{k3}\mathrm{S3}$ $\frac{\mathrm{Vm2}\mathrm{S4}}{\mathrm{Km}+\mathrm{S4}}$